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果实香气物质的合成及其激素调控研究

  果品质量与市场价值息息相关。衡量果品质量的指标主要包括外观品质(如大小,果形,色泽等)、风味特征和贮藏品质等,其中风味特征分为味觉相关的酸甜和嗅觉相关的香味,后者主要是由果实释放出的挥发性香气物质形成。果实所散发出的香气,通过刺激人体嗅觉细胞,引起嗅神经冲动,从而使人产生轻松愉悦的感觉,悦人的香气在很大程度上影响着消费者的购买欲望。现如今,消费者对果实风味品质越来越重视,食品加工行业对天然香气的需求也越来越大。因此,加强果实香气物质的研究,将成为提高果品质量和市场价值的重要举措之一。

  近些年,果树的育种方向主要集中在提高果实产量、增强抗逆和延长货架寿命等方面,对果实香气等风味品质的研究不足,再加上香气物质种类繁多,代谢机制复杂,严重制约了香气物质研究的进程令人欣喜的是,经过近几年的探究,果实香气物质的合成路径、关键的结构基因鉴定、外源激素对香气物质代谢调控等方面取得了突破性的进展。研究发现,果实香气物质主要包括萜烯类、醛类、醇类、酯类、酮类等,香气相关基因也在进一步的补充与完善,外源激素对香气代谢的调控机制也在不断挖掘。总之,果实香气物质的研究已经日益受到关注。香气赋予了果实独特的风味品质,其作用不言而喻。因此,加强对香气物质的解析与研究,不仅有助于丰富果树育种内容,而且有助于满足人们日益增长的高品质果品需求。

果实香气物质的合成及其激素调控研究

  果实香气是一类具有水溶性和脂溶性特征的挥发性物质,能够自由透过嗅觉细胞膜的脂层, 最后信号传递到大脑嗅中枢。但是,并不是所有的挥发性物质都会促成果实香气的产生,只有当该物质达到特定的阈值时才会对果实香气产生影响。果实中香气物质是不同挥发性物质的混合物,主要包括萜烯类、醛类、醇类、酯类、酮类及含硫化合物等。目前,已经从植物中鉴定出近2000种香气物质,不同种类果实的香气物质组分及含量有着较大的差别。香气物质作为重要的次生代谢产物,需要初生代谢提供所需要的能量和合成原料。基于前体物质的类别,将香气合成途径分为脂肪酸代谢途径、氨基酸代谢途径和萜类代谢途径。

  脂肪酸代谢途。果实中的脂肪酸在脂肪酸去饱和酶(fatty acid desaturase,FAD)的催化作用下生成亚麻酸(1inolenic acid,LnA)、亚油酸(1inoleic acid,LA)等不饱和脂肪酸,亚麻酸和亚油酸则是果实香气形成的重要前体物质。脂肪酸代谢途径主要包括 β-氧化和脂氧合酶(LOX)途径。亚麻酸和亚油酸经LOX酶催化生成9-氢过氧化物(9-hydroperoxide,9-HPO)和13-氢过氧化物(13-hydroperoxide,13-HPO)。一方面,13-HPO在丙二烯氧化物合酶(allene oxide synthase,AOS)和丙二烯氧化物环化酶(allene oxide cyclase,AOC)催化作用下形成12-氧植物二烯酸(12-oxo-phytodienoic acid,OPDA),OPDA经过OPDA还原酶(OPDA reductase,OPR)和三步β-氧化反应生成茉莉酸,再经过甲酯化可生成茉莉酸甲酯;另一方面,9-HPO和13-HPO在脂氢过氧化物裂解酶(hydroperoxide lyase,HPL)作用下生成C6和C9醛类,在醇脱氢酶(alcohol dehydrogenase,ADH)和醇酸基转移酶(alcohol acyltransferase,AAT)催化下转成相应的直链酯类物质,其中AAT为该反应的限速酶 。

  植物激素在植物的整个生命进程中发挥着举足轻重的作用。从营养生长到生殖生长,从种子萌发到种子休眠,从胚胎发育到果实成熟,从生物胁迫到非生物胁迫,植物激素既相互独立又协同调控着生长发育过程和对逆境胁迫的响应。近些年,关于植物激素与果实香气物质关联的研究取得了重要进展。

  香气物质赋予了果实特征风味,是果实重要的内在品质特征之一。在果树生产发展的方向上,水果优质的标志是色香味俱佳且营养丰富,优质丰产是永恒的主题。但问题在于,一方面随着生活水平的提高,人们对果实品质的要求呈现多元化,检验果品的标准不仅包括营养物质和口感,果实色泽和香气也越来越重要;另一方面在生产领域,随着栽培技术(如集约化栽培及套袋技术)的改进,优质化生产目标受到严峻挑战,果实品质降低及香味变淡现象时有发生。这既不符合人们的消费需求,也不符合果树产业化发展方向,必须引起科研人员和生产者的高度重视。这也是为什么果实香气成了近些年研究热点的重要原因。果实怡人的香气是果树重要的特质之一,每种果树抑或每个品种果实中最重要的特征香气物质都值得挖掘与鉴定。但果实中香气物质的生成过程十分复杂,受到内在因子(如激素)和环境因子(如温度,光照)等众多因素的影响,这给果实中特征香气物质的鉴定带来困难。近年来,随着多种分析测试技术的融合发展,以及分子生物学手段的进步,人们对许多果实香气的化学成分、合成途径进行了较系统研究,但对果实香气相关酶的生理功能、果实香气的遗传控制及其影响因素,以及香气物质对人体健康的作用等有待进一步挖掘。此外,香气物质与类黄酮代谢、 糖代谢等其他代谢机制的联系也不甚了了。以往的研究大多集中在单独的果实中某特定类型香气物质的特性及合成代谢等方面,而关于果实采后成熟衰老期间香气物质代谢途径的综合研究及协同影响机制需要进一步探究。

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